ژنتیک و فیزیولوژی تجمع کروماتین در گیاه

چکیده

رشد بعد از مرحله رویانی (گیاهکی) گیاهان، به فعالیت مریستم های رأسی ایجاد شده در طی گیاهک زای بستگی دارد. مریستم رأسی شاخه (SAM) و مریستم رأسی ریشه (RAM) دارای سازمان سلولی مشابه اما مجزا می باشند. ژنهای FASCIATA1 (FAS1) و FAS2 آرابیدوپسیس سازمان کارکردی و سلولی SAM و RAM را حفظ می کند و محصولات ژن FAS، زیرواحدهای رونوشت عامل 1 اجتماع کروماتین (CAF-1) آرابیدوپسیس می باشند. جهش یافته های fas نمی توانند حالات بیان WUSCHEL (WUS) در SAM و SCARECROW (SCR) در RAM را حفظ کنند. ما نشان خواهیم داد که CAF-1 نقش حیاتی در سازماندهی SAM و RAM در طی رشد بعد ازگیاهکی از طریق تسهیل حفظ پایدار حالات بیان ژن ایفا می کند.

مقدمه

در گیاهان عالی، اندام زای محدود به رشد گیاهکی نمی شود. بلکه در سرتاسر زندگی گیاه ادامه دارد. در طی مدت گیاهک زای، فقط طرع پایه ای بدن به همراه گروههای کوچک سلول با نام مریستم های رأسی در هر دو انتهای محور بدن ایجاد می شود. مریستم های رأسی تقریبا به طور کامل مسئول رشد بعد از گیاهکی به منظور ساخت استادانه معماری گیاه می باشند. مریستم رأسی شاخه (SAM) در رشد قسمت های هوای گیاه و مریستم رأسی ریشه (RAM) در رشد سیستم زیرزمینی نقش دارند.

در گیاهان دولپه ای مانند آرابیدوپسیس، SAM دارای یک برآمدگی از سلول های سازمان یافته در یک ناحیه پیرامونی (PZ) سلول های در حال تقسیم سریع در جای که اغاز پریموردیوم رخ می دهد و یک ناحیه مرکزی (CZ) از سلول های در حال تقسیم کند که PZ را بازسازی می کنند. اضافه بر این سه لایه سلول تولیدی نیز وجود دارد. غشای پوششی شامل لایه های 1 و 2 (L1 و L2) می باشد. سلول های L1 و L2 که به صورت طاقی تقسیم می شوند، از نظر کلونی به صورت مجزا حفظ می شوند و به ترتیب اپیدرمی و مزوفیل رل شکل می دهند. زیر غشای پوششی، سلول های L3 تنه از طریق اندازه ها و صفحات تقسیم متغیرتر شاخصه بندی می شوند. سلول های L3 به بافت آوندی و مغز تیره (pith) کمک می کند (Meyerowitz 1997). RAM آرابیدوپسیس دارای سازمان سلولی منظم و نسبتا تقلیدی می باشد. چهار نوع آغاز (initial) سلولی متمایز (8 اغاز کورتکس/آندودرمی، 16 آغاز کلاهک ریشه جانبی/ اپیدرمی، 12 آغاز کلاهک ریشه جزستونی (columella) و آغازهای استوانهآوندی) اطراف 4 سلول مرکزی ترتیب یافتند. یک شکل غیر متغیر منظم از تقسیم سلول آغازها، دودمانی را ایجاد کرد که انواع سلول اختصاصی در ریشه و کلاهک ریشه تفکیک می شود. سلول های مرکزی بندرت تقسیم می شوند و بامرکز نهفته و خاموش مطابقت دارند (دولان و همکاران 1993).